聲明：文章轉(zhuǎn)載自知乎 霸王龍一生分為21個(gè)階段，其中兩個(gè)階段最為關(guān)鍵！ 作者：江泓
霸王龍是最著名的恐龍和古生物，我們對于霸王龍的研究從來沒有停止過。就在不久之前，古生物學(xué)家發(fā)表了一項(xiàng)關(guān)于霸王龍的新研究，重建了高分辨率的霸王龍生長序列，并且發(fā)現(xiàn)霸王龍成長中的關(guān)鍵時(shí)期。
霸王龍一生中的兩個(gè)關(guān)鍵階段
領(lǐng)導(dǎo)該研究的古生物學(xué)家是美國迦太基學(xué)院（Carthage College）的托馬斯·卡爾（Thomas D. Carr）博士。自從2004年起，卡爾就開始對霸王龍進(jìn)行研究，起初研究材料只有五具霸王龍的標(biāo)本，化石非常有限。根據(jù)這些化石，卡爾列出了霸王龍的84個(gè)生長變量特征。此后卡爾接觸到了越來越多的霸王龍化石，最終達(dá)到了31具標(biāo)本，而與霸王龍有關(guān)的生長變量特征也擴(kuò)展到1850個(gè)！
圖注：托馬斯•卡爾正在研究霸王龍的頭骨，圖片來自網(wǎng)絡(luò)
正是基于巨量的生長變量特征，研究團(tuán)隊(duì)獲得了關(guān)于霸王龍的高分辨率生長序列，并且將霸王龍的一生細(xì)分為21個(gè)階段6個(gè)時(shí)期：
第一個(gè)時(shí)期是幼年期（Small Juveniles），包括4個(gè)階段，年齡跨度在0-12歲；
第二個(gè)時(shí)期是少年期（Large Juveniles），包括1個(gè)階段，年齡跨度在13歲；
第三個(gè)時(shí)期是亞成年期（Subadults），包括2個(gè)階段，年齡跨度在14-17歲；
第四個(gè)時(shí)期是青年期（Young Adults），包括5個(gè)階段，年齡跨度在18-22歲
第五個(gè)時(shí)期是成年期（Young Adults），包括8個(gè)階段，年齡跨度在23-27歲
第六個(gè)時(shí)期是后成年期（Senescent Adults），包括1個(gè)階段，年齡跨度在28歲+
圖注：霸王龍21個(gè)階段生長序列圖，圖片來自網(wǎng)絡(luò)
在獲得了精細(xì)的生長序列后，古生物學(xué)家進(jìn)行了更加深入的研究，發(fā)現(xiàn)霸王龍成長存在兩個(gè)關(guān)鍵性的階段：前者是第6階段，相當(dāng)于霸王龍15歲時(shí)。就在這短短的一年之內(nèi)，霸王龍的頭骨形態(tài)發(fā)生了劇烈的變化，之前狹長的頭骨和下頜骨急速變厚變寬，牙齒也變粗，開始具備了成年霸王龍的頭骨特征；后者是第8個(gè)階段，相當(dāng)于霸王龍18歲時(shí)，這一年霸王龍進(jìn)入了青年期，也就是青春期，體重達(dá)到了3噸。這個(gè)體重是非常具有標(biāo)志性的，因?yàn)榇碇酝觚堈较蚓薮蠼Y(jié)實(shí)的超級掠食者轉(zhuǎn)型，之后的十年里它們的體重將再翻兩番。
圖注：成年霸王龍與幼年霸王龍的頭骨對比，圖片來自網(wǎng)絡(luò)
圖注：霸王龍寬厚的下頜骨是在15歲時(shí)才形成的，圖片來自網(wǎng)絡(luò)
體型并不與年齡直接掛鉤
在我們的印象中，體型越大的霸王龍肯定年齡越大，但是體型其實(shí)只是包含在霸王龍生長序列眾多變量特征之中的一個(gè)，所以僅僅以體型來判斷年齡的做法其實(shí)并不可靠。如果存在偏差，我們就有可能將發(fā)育更好的青年個(gè)體誤認(rèn)為是成年個(gè)體。
圖注：被認(rèn)為年齡最老的霸王龍“I Rex”，圖片來自網(wǎng)絡(luò)
2019年，加拿大的古生物學(xué)家宣布他們發(fā)現(xiàn)了已知最大的霸王龍“斯科蒂”（Scotty），研究認(rèn)為這只霸王龍的長度可達(dá)13米，體重8.8噸，比著名的霸王龍“蘇”還要大。當(dāng)然許多古生物學(xué)家對其體型提出了質(zhì)疑，畢竟這只霸王龍化石的完整度只有65%。話說回來，正是因?yàn)榫哂旋嫶蟮捏w型，古生物學(xué)家認(rèn)為“斯科蒂”是一只非常老的霸王龍，年齡應(yīng)該在30歲以上。通過霸王龍生長序列的分析，特別是許多變量特征的比對，卡爾的研究團(tuán)隊(duì)就認(rèn)為霸王龍的體型與年齡并不存在絕對的關(guān)聯(lián)，而最老的“斯科蒂”其實(shí)只是一個(gè)成年個(gè)體，年齡在23至27歲之間，而非之前認(rèn)為的后成年個(gè)體。
圖注：霸王龍“斯科蒂”的骨架，圖片來自網(wǎng)絡(luò)
關(guān)于“斯科蒂”年齡的重新確定證明了霸王龍高分辨率生長序列的優(yōu)勢，大量全面的數(shù)據(jù)分析和對比，遠(yuǎn)以僅僅基于一兩米長度差別來判斷年齡的方法要精確和科學(xué)。
矮暴龍并不存在
卡爾的團(tuán)隊(duì)在研究霸王龍的同時(shí)也研究了一種相當(dāng)有爭議的暴龍科恐龍，它就是矮暴龍（Nanotyrannus）。矮暴龍同樣發(fā)現(xiàn)于地獄溪地層，其模式標(biāo)本便是著名的“克利夫蘭頭骨”（編號：CMNH 7541），還有一個(gè)疑似標(biāo)本是“珍”（編號：BMRP 2002.4.1）。
圖注：“克利夫蘭頭骨”，圖片來自網(wǎng)絡(luò)
圖注：“珍”，圖片來自網(wǎng)絡(luò)
古生物學(xué)家將矮暴龍化石標(biāo)本上收集的特征與霸王龍的生長序列進(jìn)行對比之后發(fā)現(xiàn)，這些特征完全符合，也就是說矮暴龍其實(shí)并不存在，它們只不過是霸王龍的幼年個(gè)體。
具體到標(biāo)本個(gè)體，“克利夫蘭頭骨”屬于一只年齡在10歲左右的幼年個(gè)體，而“珍”要稍大一些，屬于一只年齡在13歲的少年個(gè)體，它馬上就要進(jìn)入霸王龍個(gè)體發(fā)育的第一個(gè)關(guān)鍵階段了。
圖注：“矮暴龍”的骨骼線圖，圖片來自網(wǎng)絡(luò)
卡爾在介紹霸王龍生長發(fā)育周期時(shí)指出，生長特征也是系統(tǒng)發(fā)育學(xué)中的重要一環(huán)，我們已經(jīng)發(fā)現(xiàn)幼年和少年霸王龍會表現(xiàn)出祖先的特征，而亞成年個(gè)體則表現(xiàn)出成年的特征，這是演化與生長之間的關(guān)聯(lián)。同樣的，這些特征可以用來測試“胚胎重演律”（ontogeny recapitulates phylogeny），也就是個(gè)體發(fā)展模擬或重演種群的發(fā)展。霸王龍的生長趨勢還可以與其他非鳥獸腳類恐龍進(jìn)行比較，以確定哪些趨勢是從祖先那里繼承下來的，哪些趨勢是后來獨(dú)立演化出來的。
雌雄傻傻分不清
卡爾試著通過高分辨率生長序列來區(qū)分霸王龍的性別，但是在仔細(xì)看過不同個(gè)體的數(shù)據(jù)之后，他竟然找不到能夠區(qū)別性別的證據(jù)，也就是說雄性霸王龍和雌性霸王龍?jiān)诠趋篮脱例X等發(fā)育水平上根本就看不出區(qū)別。因此，高分辨率生長序列無法用于判斷霸王龍的性別。
圖注：霸王龍一家，圖片來自網(wǎng)絡(luò)
目前我們掌握的唯一能夠判斷霸王龍性別的辦法就是髓質(zhì)骨（Medullary bone），這種結(jié)構(gòu)僅僅存在于懷孕的霸王龍骨骼內(nèi)，其作用是能夠?yàn)樾纬芍械牡皻ぬ峁┾}質(zhì)，而我們也只在“B-rex”的霸王龍化石中發(fā)現(xiàn)了髓質(zhì)骨，證明該個(gè)體不僅是雌性，而且正處于懷孕期。
圖注：B-rex長達(dá)1.15米的股骨，圖片來自網(wǎng)絡(luò)
圖注：霸王龍股骨的切面，其中的MB指的就是髓質(zhì)骨，圖片來自網(wǎng)絡(luò)
霸王龍高分辨率生長序列的重建為研究這種著名恐龍?zhí)峁┝诵碌谋尘百Y料，特別是其生長演變的過程?；诟叻直媛噬L序列，我們可以利用其材料從不同角度和層面研究霸王龍，獲得更多關(guān)于霸王龍的新知。之所以能夠重建高分辨率生長序列也與霸王龍化石眾多有關(guān)，這也讓霸王龍成為我們認(rèn)識最充分的恐龍。
參考資料：
1. Schweitzer, M., Wittmeyer, J., Horner, J. 2005. Gender-specific reproductive tissue in ratites and Tyrannosaurus rex. Science. doi: 10.1126/science.1112158
2. Fields, H. "Dinosaur Shocker". Smithsonian Magazine Online. Retrieved 2006-05-01.
3. Mary Higby Schweitzer, Wenxia Zheng, Lindsay Zanno, Sarah Werning,Toshie Sugiyama,” Chemistry supports the identification of gender-specific reproductive tissue in Tyrannosaurus rex”, Scientific Reports 6, Article number: 23099 (2016),doi:10.1038/srep23099
4. Jun 04, 2020 · A high-resolution growth series of Tyrannosaurus rex obtained from multiple lines of evidence Thomas D. Carr Department of Biology, Carthage College , Kenosha, WI , USA
圖片 / 網(wǎng)絡(luò)（侵刪）
文字 / 江氏小盜龍（江泓）
排版 / 江氏小盜龍
霸王龍一生分為21個(gè)階段，其中兩個(gè)階段最為關(guān)鍵！
